Interrogante 1: ¿Cómo surgen nuevas especies?, cuestión esencial en Biología (Rivero Guerra, 2008a,b,c, 2009, 2010, 2011; Rivero-Guerra & Laurin, 2012).

Interrogante 2: ¿Cuál es el papel de la hibridación y la introgresión en la especiación? (Rivero Guerra, 2008a,b,c, 2009, 2010, 2011; Rivero-Guerra & Laurin, 2012).

Se analiza la variación morfológica dentro y entre los taxones del agregado de Santolina rosmarinifolia L. Se demuestra que la poliploidía y la hibridación pueden ser mecanismos evolutivos efectivos de especiación, que promueven la persistencia y supervivencia de nuevas especies e incrementan su diversidad. Los patrones de variación morfológica del agregado S. rosmarinifolia indican un proceso de diversificación reciente para los taxones que lo integran y como consecuencia están escasamente diferenciados. La complejidad taxonómica que muestran los taxones de este agregado probablemente se pueda explicar por la hibridación recurrente y el posterior entrecruzamiento de los genotipos resultantes, por la ausencia de divergencias cariotípicas, y de aislamiento espacial entre lo taxones diploides (a excepción de S. impressa). Los datos cuantitativos y cualitativos apoyan dos líneas evolutivas que aún no están fuertemente diferenciadas en este agregado. Se describen dos nuevas especies para la Península Ibérica, S. rosmarinifolia L. subsp. castellana Rivero-Guerra y S. pectinata Lag. subsp. montiberica Rivero-Guerra.

Las relaciones filogenéticas entre los taxones del agregado de S. rosmarinifolia se analizan con TNT y PAUP mediante una matriz de datos que abarca 2516 individuos. Se distinguen dos grandes clados. El clado 1 comprende los siguientes taxones: S. semidentata, S. melidensis, S. impressa, S. orocarpetana y Santolina x oblongifolia. El clado 2 incluye a los siguientes taxones: S. ageratifolia, S. canescens y las subspecies arrabidensis, rosmarinifolia, castellana, pectinata y montiberica. Los resultados sugieren que el ancestro de este agregado pudo ser un poliploide con tres filas de brácteas involucrales.

Interrogante 3: ¿Qué relevancia tienen las variaciones cromosómicas en la especiación? (Rivero Guerra, 2008a,b,c, 2009, 2010).

Interrogante 4: ¿Cómo influyen las variaciones cromosómicas en la fertilidad polínica y en el porcentaje de fructificación? (Rivero Guerra, 2008a,b,c,2009, 2010).

Santolina rosmarinifolia L. subsp. rosmarinifolia (2n = 2x = 18) es diploide. Santolina rosmarinifolia L. subsp. arrabidensis Rivero-Guerra (2n = 4x = 36, 36 + 1B, 36 + 2B) es tetraploide. Ambos taxones muestran homogeneidad en el cariotipo, meiosis regulares y fertilidad polínica. El número de flores/capítulo, la producción de aquenios y el porcentaje de fructificación son significativamente mayores en S. rosmarinifolia L. subsp. rosmarinifolia que en S. rosmarinifolia L. subsp. arrabidensis.

Santolina ageratifolia Barnades ex Asso es un autohexaploide natural (2n = 6x = 54, 54 + 1B), endémico de la provincia de Teruel, que habita en arenisca, limolita rojas y cuarcitas. Este hexaploide forma principalmente quiasmas intersticiales en la meiosis, que origina estructuras cruciformes, con extensiva formación de bivalentes y fuerte tendencia a la diploidización. Se observa asociación secundaria de bivalentes en número de 2-6 cromosomas asociados, con una media de 4,21 ± 1,20 cromosomas. La variación estructural que se observa sugiere translocaciones y/o inversiones cromosómicas. Esta especie es parcialmente estéril, con el 40,56% de polen fértil y un porcentaje de fructificación del 34,24%. La frecuencia de multivalentes en las meiosis y la fertilidad polínica muestran una fuerte significación estadística sobre el porcentaje de fructificación.

Santolina pectinata subsp. pectinata Lag. es diploide (2n = 2x = 18) y crece desde 510 m hasta 1890 m, a una altitud media de 975 ± 191,28 m, en suelos que derivan de calizas, calizas dolomíticas, margas y calizas, calizas y margas calizas, calizas bioclásticas y conglomerados, margas yesíferas y arenisca. Santolina pectinata Lag. subsp. montiberica Rivero-Guerra es tetraploide (2n = 4x = 36), y ocupa un área más restringida y perturbada en un rango altitudinal de 740–1140 m, a una altitud media de 888 ± 120,55 m, en suelos que derivan de caliza, margas, margas yesíferas, y arcillas. Se observan citotipos mixtos en dos poblaciones diploides, con un tetraploide en cada una que muestran cariotipos diferentes. Se detectan tres individuos trisómicos, uno en una población diploide y los otros dos en una población tetraploide. Además de tres individuos hipotetraploides en una población tetraploide. Se demuestra que la poliploidia es espontánea, recurrente y promueve la esterilidad parcial del polen. Los cambios cromosómicos estructurales, principalmente las translocaciones, y la especiación local a través de la autopoliploidía son los principales factores en la evolución y diversificación de esta especie.

Santolina orocarpetana Rivero-Guerra, S. semidentata Hoffmanns. & Link subsp. semidentata, S. semidentata Hoffmanns. & Link subsp. melidensis (Rodríguez-Oubiña & Ortiz) López Udias, Fabregat & Mateo, S. canescens Lag. y Santolina x oblongifolia (Boiss.) Rivero-Guerra son diploides (2n = 2x = 18; 18 + 1 o más cromosomas B, con 2n = 19, 20 en Santolina x oblongifolia). Las configuraciones de multivalentes en diacinesis, la presencia de puentes cromosómicos simples y dobles y la disyunción retardada de cromosomas homólogos y no homólogos en anafase I tienen efectos negativos sobre la fertilidad polínica. El porcentaje medio de fructificación es moderado en estos taxones.

Santolina impressa Hoffmanns. & Link (2n = 2x = 18) es una especie endémica de Portugal, con una distribución geográfica restringida, sobre dunas que se extiende desde el Cabo Sines hasta la Península de Troia. Los univalentes están presentes en el 29,21% de los meiocitos. Fragmentos cromosómicos producto de roturas en los brazos cromosómicos se observan en el 11,23% de los meiocitos. Cadenas y anillos de trivalentes se observan en el 14,60% de los meiocitos (un trivalente por meiocito). Al igual que cadenas y anillos de cuadrivalentes en el 21,34% y 11,23% de los meiocitos, respectivamente, en un rango de 0 a 1 por célula. Nueve plantas (40,90% del total) con 2n = 2x = 18 + 2B muestran una configuración de cuadrivalentes en diacinesis. Se observan veinte anafases anormales con disyunción retardada de cuatro cromosomas no homólogos y dos cromosomas homólogos. El 35,95% de las anafases que se analizan presentan puentes cromosómicos simples sin fragmentos y adherencias intercromosómicas. Los cromosomas B forman bivalentes en diacinesis y su segregación en la anafase I es normal. El 89,57% del polen es fértil. La fertilidad polínica se afecta significativamente por la frecuencia de univalentes y por las anomalías en anafase I de la meiosis.

Interrogante 5: ¿Cuáles son los factores que determinan la diversidad de especies de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador?

Esta investigación está aceptada para su publicación en la revista Collectanea Botánica. La investigación tiene por objetivo estudiar las siguientes aspectos relacionados con los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador: 1- evaluar su distribución geográfica potencial mediante el uso de datos de colecciones biológicas; 2- determinar la variación a nivel de subfamilia, tribu, género y especie respecto a la región, provincia y sector biogeográfico en la que habitan; 3- evaluar su espectro de variación en relación a la fisonomía y fenología de la vegetación, bioclima, ombrotipo, termotipo y piso florístico o bioclimático en el que se desarrollan; 4- determinar el grado de correlación que existe entre la diversidad de especies y la altitud a la cual habitan; 5- determinar la intensidad de la relación existente entre la superficie y la edad geológica de las Islas Galápagos respecto al número de endemismos de esta familia; y 6- determinar la variación de las temperaturas y precipitaciones en los sectores biogeográficos y en el gradiente altitudinal.

Interrogante 1: ¿Cuál fue el concepto de Linnaeus de Santolina rosmarinifolia y cuál fue su interpretación y aplicación? (Rivero-Guerra, 2013).

El examen del material original de los nombres citados por Linnaeus (1738, 1753, respectivamente) como sinónimos de “Santolina foliis linearibus, pedunculis unifloris” y “S. rosmarinifolia“, sugiere que el concepto de Linnaeus de S. rosmarinifolia es ambiguo. Muestra una amplia delimitación para S. rosmarinifolia, al incluir especímenes de S. canescens, S. chamaecyparissus y S. virens en la circunscripción de esta especie, y de excluir especímenes de la misma especie. Existe una significativa variación en su concepto de S. rosmarinifolia en relación a la lista de sinónimos entre el Hortus Cliffortianus (1738) y el Species Plantarum (1753), no así en la diagnosis. Lo contrario ocurre entre la primera edición del Species Plantarum (1753) y las ediciones de 1763 y 1764, así como en Systema Naturae (Linnaeus 1759, 1767). El autor no sigue una metodología definida en la selección de los sinónimos y de los caracteres diagnósticos. La descripción que realiza de S. rosmarinifolia es breve y pobre en caracteres diagnósticos que no proporcionan una clara distinción de la especie. Botánicos que publicaron sus obras después de 1753 desarrollaron un concepto análogo, que duró aproximadamente un siglo.

Material original adicional de S. rosmarinifolia se  cita y discute. Santolina minor Mill., S. linearifolia Jordan & Fourr., S. chamaecyparissus L. subsp. viridis Rouy var. β subintegrifolia Rouy, S. rosmarinifolia f. robusta Sennen & Pau, and S. rosmarinifolia L. var. foliosa Sennen & Elías son lectotipificadas. Santolina rosmarinifolia Mill. es un nombre ilegítimo. Se determinan seis nombres no validamente publicados y se listan los sinónimos nomenclaturales de S. rosmarinifolia.

Interrogante 2: ¿Es Santolina oblongifolia Boiss. una notoespecie? (Rivero-Guerra, 2012).

El lectotipo de S. oblongifolia Boiss. se examina y discute. La variación de la población de Santolina L. recolectada por Bourgeau en 1863 en el Puerto del Pico se tratató a nivel específico e infraespecífico por Willkomm en Willkomm & Lange (1865) y Jordan y Fourreau (1869). Lo mismo es válido para la variación intrapoblacional de Santolina en Serranillos, Sierra de Gredos. El examen de los materiales provenientes de estas dos localidades clásicas indica que su variación es compatible con un enjambre de híbridos y no pueden ser considerados como especie. La complejidad taxonómica de S. oblongifolia probablemente se explique por la hibridación recurrente y posterior entrecruzamiento de los genotipos resultantes, además de no existir divergencias cariotípicas y de aislamiento entre S. oblongifolia y S. rosmarinifolia subsp. rosmarinifolia. La zona híbrida entre los dos taxones es activa, amplia y estable, y constituye un experimento natural que puede usarse para realizar estudios de especiación y adaptación.

Santolina heterophylla Willk. & Cut., S. oblongifolia Boiss. var. obtusifolia Willk., S. oblongifolia var. ceratophylla Willk., y S. lobata Jord. & Fourr. son lectotipificadas. Santolina oblongifolia Boiss. f. intermedia Pau es neotipificada. Se describe una nueva especie S. orocarpetana Rivero Guerra y se muestra la sinonimia de Santolina x oblongifolia (Boiss.) Rivero-Guerra.

Interrogante 3: ¿Cuáles son los problemas nomenclaturales de Santolina ageratifolia Barnades ex Asso, S. impressa Hoffmanns. & Link y S. semidentata Hoffmanns. & Link?

Rivero-Guerra (2010, 2011) resuelve los problemas nomenclaturales para estas tres especies. Santolina rosmarinifolia L. subvar. virens macrocephala Pau es un nombre invalido. Santolina ageratifolia Barnades ex Asso, S. pectinata Lag. var. paniculata Loscos & J. Pardo y S. longidentata Pau son lectotipificadas. Se lista la sinonimia completa de S. ageratifolia.

Se neotipifican S. impressa y S. semidentata publicadas por Hoffmannsegg y Link, además de discutir sus caracteres diagnósticos y mostrar su completa sinonimia (Rivero-Guerra, 2010). Se lectotipifican S. rosmarinifolia var. cinerea Pau & Merino y S. zamorana Losa, ambos nombres sinónimos S. semidentata (Rivero-Guerra, 2010).

Objetivo 1: Se estudian los siguientes aspectos relacionados con los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador: (1) evaluar su distribución geográfica actual mediante el uso de datos de colecciones biológicas; (2) determinar la variación a nivel de subfamilia, tribu, género y especie respecto a la región, provincia y sector biogeográfico en la que habitan; (3) evaluar su espectro de variación en relación a la altitud, fisonomía y fenología de la vegetación, bioclima, ombrotipo, termotipo y piso florístico o bioclimático en el que se desarrollan; (4) determinar la correlación existente entre la superficie y la edad geológica de las Islas Galápagos respecto al número de endemismos de esta familia; y (5) determinar la variación de las temperaturas y precipitaciones en los sectores biogeográficos y en el gradiente altitudinal (Rivero-Guerra, 2020).

Las conclusiones para los endemismos de la familia Asteraceae en la Flora de Ecuador son las siguientes (Rivero-Guerra, 2020): (1) presencia de 310 endemismos (307 especies, 1 subespecies y 2 variedades) que pertenecen a 80 géneros, 15 tribus y 4 subfamilias las cuales son mayoritariamente arbustos e hierbas en Ecuador Continental; (2) presencia de 33 especies endémicas de Islas Galápagos que se agrupan en la sufamilia Asteroideae con 11 géneros y 5 tribus; (3) dominio de la subfamilia Asteroideae; (4) primacía de las tribus Senecioneae, Eupatorieae, Heliantheae, Astereae y Vernonieae en Ecuador continental; (5) los géneros Mikania, Pentacalia y Gynoxys agrupan la mayor frecuencia de especies endémicas en Ecuador continental; (6) predominan en la Cordillera Andina (270 especies, 1 subespecie, 1 variedad) y en las Islas Galápagos (33 especies), distribuidos desde los 0ºN hasta los 4ºS y de los 75ºW hasta los 91ºW, con especial ocurrencia a 0ºS entre 77ºW y 79ºW; (7) endemismos de la tribu Tageteae están representados en las Islas Galápagos exclusivamente, sin aparente presencia de endemismos de esta tribu en Ecuador continental, (8) los géneros Baccharis y Acmella están representados en las Islas Galápagos y en Ecuador continental, (9) existe similitud estadística en relación a la frecuencia de tribus y la composición de especies respecto a los sectores biogeográficos en los que habitan en Ecuador continental; (10) dominan en las provincias de Pichincha, Loja, Azuay, y Chimborazo; (11) existe una correlación baja y significativa entre la superficie y la edad geológica de las Islas Galápagos respecto al número de especies endémicas que la habitan y a mayor elevación se produce un incremento del número de endemismos en la zona húmeda; (12) en su mayoría son vulnerables o están en peligro de extinción y exhiben un amplio espectro altitudinal desde cercano al nivel del mar hasta cotas superiores a los 5000 metros de altitud, con un máximo en el rango de 2900-3000 m; (13) en Ecuador continental crecen principalmente en una vegetación de bosque siempreverde o de bosque y arbustal, siempreverde o semideciduo, soportan un bioclima principalmente pluvial, ocupan mayoritariamente un ombrotipo húmedo a hiperhúmedo y termotipo infratropical inferior hasta el criorotropical atérmico, creciendo desde las tierras bajas hasta el nivel nival; (14) en las islas Galápagos habitan en bosque y arbustal húmedo (zona litoral), en vegetación de bosque y arbustal deciduo (zona árida), en bosque siempreverde estacional y en vegetación arbustiva (zona de transición), en bosque y arbustal siempreverde, y en herbazal húmedo (zona húmeda).

Del estudio de la variación de la temperatura y la pluviosidad en los sectores biogeográficos de Ecuador se concluye lo siguiente (Rivero-Guerra, 2020): (1) la Cordillera Oriental de los Andes, Chocó Ecuatorial y todos los sectores de la región Amazónica muestran los más altos niveles de pluviosidad anual; (2) los valles interandinos, Jama-Zapotillo, Catamayo-Alamor y los páramos de la Cordillera Occidental de los Andes son los sectores más secos; (3) la intensidad pluviométrica es inferior en los páramos de la Cordillera Occidental respecto a los de la Cordillera Oriental de los Andes; (4) las temperaturas y precipitaciones medias anuales varían significativamente entre los sectores biogeográficos; (5) no existe una correlación significativa entre la pluviosidad y la altitud, lo inverso ocurre con la temperatura. En general, el número de especies endémicas de Ecuador en la familia Asteraceae está altamente sobreestimado y en la medida que se avance en estudios taxonómicos y filogenéticos en la familia se contraerá aún más el presente listado, así como el número de especies nativas de Asteraceae representadas en la Flora de Ecuador.

Objetivo 1: Diseñar material propio para el proceso de enseñanza aprendizaje de las técnicas de análisis de granos de almidón de la asignatura Botánica General en el contexto universitario, así como la valoración de la experiencia educativa (Rivero-Guerra, 2018).

El estudio incluye a 150 participantes de las carreras de Biología y Ciencias Farmacéuticas de la Universidad de Cartagena, Colombia. Los estudiantes muestran una opinión muy favorable de la práctica de laboratorio y avalan el enfoque de aula invertida empleado. Se lograron los objetivos propuestos y el aprendizaje conceptual se refleja en las calificaciones. Se fomenta en los estudiantes el aprendizaje activo y autónomo, y se promueve el pensamiento crítico y complejo.

Objetivo 2: Evaluar tres modelos pedagógicos para la enseñanza-aprendizaje de la asignatura Botánica General con el propósito de mejorar la calidad de su enseñanza e incentivar la motivación de los estudiantes por esta ciencia (Rivero-Guerra, 2019).

Se evalúan tres modelos para la enseñanza de la asignatura de Botánica General, primer semestre, carrera de Ingeniería Agropecuaria. Se determinan los estilos y estrategias de aprendizaje de los 29 estudiantes matriculados, además del efecto del modelo pedagógico en sus calificaciones. Las tres unidades de la asignatura se imparten con la siguiente metodología: “La Célula” (modelo tradicional), “Tejidos Vegetales” (modelo mixto) y “Organografía y Sistemas de Dispersión de Polen, Frutos y Semillas” (modelo de aula invertida). El estilo de aprendizaje preferente es el reflexivo, y existe un equilibrio en el número de estudiantes pragmáticos-teóricos-activos. La metodología de aula invertida presenta un impacto significativo en el rendimiento académico, aunque el nivel de satisfacción de los estudiantes es estable durante todo el semestre. Sus estrategias de aprendizaje cooperativo, profundo y autónomo están en fase inicial de desarrollo.